半知菌（半知菌亚门真菌有哪些）

半知菌的简介

半知菌是一群只有无性阶段或有性阶段未发现的真菌。它们当中大多属于子囊菌，有些属于担子菌，只是由于未观察到它们的有性阶段，无法确定分类地位，因此归于半知菌。事实上，一些无性阶段很发达，有性阶段已发现但不常见的子囊菌和担子菌，习惯上也归在半知菌中，故这些真菌有两个学名。它们有性阶段的学名是正式的学名，而无性阶段的学名实际上使用更广泛，通常也认为是合法的。半知菌中有许多是植物病原菌，有的是重要的工业真菌和医用真菌，有的是植物病虫害的重要生防菌。

半知菌的营养体为发达的有隔菌丝体，少数是单细胞的，菌丝体可以形成菌核、子座等结构。无性繁殖大多十分发达，主要以芽殖和断裂的方式产生分生孢子。分生孢子的个体发育有菌丝型和芽殖型两大类型。菌丝型的分生孢子又称为节孢子，是由营养菌丝细胞以断裂的方式形成的；芽殖型的分生孢子是产孢细胞的一部分经膨大生长形成的。根据分生孢子细胞壁的来源及形成方式，上述两大类型下面又可划分为若干种类型。半知菌的分生孢子着生在散生、束生的分生孢子梗上或分生孢子座上，或着生在分生孢子盘或分生孢子器内。分生孢子的形态变化很大，大致可分为7种类型。半知菌虽缺乏有性阶段，但有的可能进行准性生殖。

半知菌亚门真菌及其所致病害的特点是什么？

半知菌在自然界分布广，种类多，已知有1825属，有17000多种，在数量上仅次于子囊菌。许多种寄生于植物或动物。植物真菌病害，约有1半是半知菌引起的。半知菌都是死体营养生物。半知菌只有无性生殖，没有或未发现有性阶段，人们暂时把这一类菌归为半知菌。当一旦发现其有性阶段，大多数半知菌属于子囊菌，只有少数属于担子菌，个别属于接合菌。

无性繁殖是从营养菌丝上产生分生孢子梗，分生孢子梗上着生分生孢子。半知菌分生孢子梗、分生孢子的形状和颜色等是多种多样的。单细胞或多细胞，无色或有色，顶生、侧生、串生等。分生孢子梗的着生方式有多种，散生或聚生在一定形状的无性子实体上。按分生孢子梗着生的形式，其无性繁殖的子实体分为：孢梗束、分生孢子座、分生孢子器、分生孢子盘4类。

半知菌亚门是什么？

Deuteromycotina

曹以勤菌丝有隔膜，主要以分生孢子繁殖的一类真菌，又称不完全菌（Fungi Imperfecti）。半知菌的有性态在自然界不常见或尚未发现。已发现的半知菌的有性态，多数属于子囊菌亚门，少数属于担子菌亚门。鞭毛菌亚门、接合菌亚门和子囊菌亚门的酵母菌以及担子菌亚门的锈菌、黑粉菌的一些种，虽只发现其无性态，但根据他们的形态特征很容易鉴定，因此不认为是半知菌。有些半知菌通过准性生殖方式使染色体重组。半知菌的数量仅次于子囊菌，约占真菌总数的27%。已知有1680属、17000余种。多数陆生，少数水生。大多数半知菌腐生，其中有的参与动、植物残体和其他有机物的腐烂分解过程，在自然界物质循环中起重要作用。青霉菌、曲霉菌等是生产抗生素、有机酸和酶类的工业真菌。有的引起工业产品的生物腐蚀、食品腐败或农产品霉变，造成经济损失。寄生人类及动物的半知菌，引起肤癣和内脏病害。有些半知菌，如木霉、白僵菌和胶孢炭疽菌可用于植物病、虫、草害的生物防治。植物病原真菌中约有半数属半知菌，引起局部性坏死、腐烂和系统性萎蔫等症状。

简史

德国富克尔（Leopold Fuckel）1869年最先将半知菌命名为不完全菌（Fungi Imperfecti），其后意大利萨卡多（Pier Andrea Saccardo）接受了他的观点，将这类真菌命名为半知菌类（Deuteromycetes）。20世纪50年代以后，随着生物的五界分类系统的建立，真菌分类系统有较大的变动。英国的安斯沃思（Geoffrey Clough Ainsworth）1973年建立的真菌五个亚门分类系统，将半知菌类成立半知菌亚门（Peuteromycotina）。70年代以后，中国真菌学者逐渐采用这个分类系统沿用至今。

形态特征

营养体是有隔菌丝，菌丝上形成分生孢子梗，上面产生分生孢子。分生孢子梗和分生孢子裸露，或生在特殊结构上或结构内。

图1 无性子实体类型

1.分生孢子梗；2.束丝；3.分生孢子座；4.分生孢子器；5.分生孢子盘；6.子座状无性子实体营养体

菌丝体有隔膜，凡菌丝无隔膜的，不属于半知菌。半知菌中的无孢目以菌丝体进行无性繁殖。

无性子实体

conidiomata

一种由多根菌丝特化的承载分生孢子的结构。主要有6类（图1）①分生孢子梗，由菌丝特化能产生分生孢子的一种丝状结构。分生孢子梗单生或丛生，无色或有色，分枝或不分枝，有的分生孢子梗顶端膨大，上面产生分生孢子。有的半知菌无分生孢子梗。②束丝又称孢梗束，分生孢子梗基部联结的一种联合体。③分生孢子座，由多根菌丝特化的垫状结构，表面形成分生孢子梗。④分生孢子器，由多根菌丝特化成近球形的结构，其内形成分生孢子梗及分生孢子。⑤分生孢子盘由多根菌丝特化成的盘状结构，上面着生分生孢子梗及分生孢子。⑥子座状无性子实体（stromatic conidiomata）由多根菌丝特化成的垫状保护结构，内生分生孢子梗及分生孢子。

图2 分生孢子的形状

1～2.单胞；3.双胞；4.多胞；5.砖格状；6.线形；7.螺旋形；8.星形（仿Talbot）

分生孢子

产生于分生孢子梗顶端或侧面的无性孢子。除无孢目外，所有半知菌都产生分生孢子。分生孢子球形、卵形、长形、圆柱形、线形、螺旋形或星状；单胞、双胞、多胞或砖格状（即有横隔膜和纵隔膜）；有色或无色（图2）。

分生孢子的发育方式有体生式（thallic）和芽生式（blastic）两大类。前者分生孢子由产孢细胞整个转化而来，即产孢细胞先形成隔膜，隔膜上的细胞膨大成孢子。后者分生孢子由产孢细胞的一部分发育而成，即产孢细胞上端膨大形成孢子雏形，尔后出现隔膜，再形成孢子。上述每一类分生孢子发育方式根据产孢细胞各层壁是否都参与孢子形成可分为全壁式及内壁式。各层壁都参与孢子形成的为全壁式，仅内壁参与孢子形成的为内壁式。因此分生孢子发育方式共有四类（图3）：①全壁体生式（holothellic），包括节孢子（arthroconidia）和分生节孢子（meristem arthroconidia）。前者产孢菌丝产生隔膜后即断裂成孢子；后者产孢菌丝顶端随孢子的依次产生而继续延伸，并产生隔膜，形成串生的向基性的分生孢子。②内壁体生式（enterothallic），产孢菌丝外壁不参与孢子形成，孢子是在产孢细胞内形成的。③全壁芽生式（holoblastic），有以下三种方式。第一，产孢细胞不断增长或膨大的有环痕式（annellidic）、合轴式（sympodia）和基部增长式（basanxic）。环痕式是随着孢子的产生产孢细胞逐次以内部层出方式延伸，在梗端形成许多环痕。合轴式是产孢细胞产生孢子后，随着产孢点侧向延伸，再产生第二个孢子，如此不断产孢，不断延伸。基部增长式是产孢细胞生长点在基部形成孢子后，梗的基部向上生长，在其侧面又形成孢子，最后以这种方式形成一系列向基性成熟的孢子。第二，产孢细胞长度不变的有产孢细胞膨大成头状或囊状、产孢细胞不膨大孢子串生和产孢细胞不膨大孢子单生等类型。第三，产孢细胞不断缩短，产孢细胞顶部生长点通过生长、膨大、产生隔膜形成孢子后，其长度消耗一部分，因此产孢点向下移动，形成第二个孢子，如此随着孢子的不断形成，产孢点不断下移，最后形成一串向基性成熟的孢子链，产孢细胞本身比原来的缩短。④内壁芽生式（enteroblastic），包括瓶体式（phialidic）和孔出式（tretic）。瓶体式的产孢细胞呈瓶状，顶端有孔口，孢子从瓶口逐个产生，产孢细胞长度不变，其产孢细胞称为产孢瓶体（phialide），形成的孢子称为瓶梗孢子（phialospore）。孔出式的产孢细胞上面有小孔，孢子由小孔中生出，称为孔出孢子（tretoconidia）。

半知菌亚门有哪些分类？

半知菌主要根据无性繁殖结构的形态特征进行分类，未能反映各类群间的亲缘关系和演化系统，因此称为形式纲（form class）、形式目（form order）和形式属（form genus）。在真菌分类学发展历程中，影响比较大的有以下几种分类系统。

图3 分生孢子发育类型

1.芽孢子；2.簇生芽孢子；3.合轴孢子；4.粉孢子；5.环痕孢子；6.瓶梗孢子；7.分生芽孢子；8.孔出孢子；9.节孢子；10.分生节孢子（仿Ainsworth和Bisby）

三目一群分类系统

在萨卡多的《真菌总汇》（Sylloge Fungorum，1882～1931）中，根据分生孢子是否产生及产孢结构的类型将半知菌分为三目一群：从梗孢目、黑盘孢目、球壳孢目和无孢菌群。根据分生孢子梗是否聚合及菌丝和孢子的色泽等特征，将丛梗孢目分为4科：丛梗孢科、暗梗孢科、束梗孢科和瘤座孢科。为识别和区分半知菌不同属和种而建立起来的这个分类系统，由于汇集了大量的半知菌的种，应用时比较方便。自提出后一直沿用近一个世纪。

近代分类系统

自加拿大休斯（Stanley J.Hugh-es）1953年提出分生孢子的形成方式和产孢细胞的特征作为丝孢菌分类的依据，20世纪60年代以来，半知菌分类研究进展很快；70～80年代随着研究手段和技术的改进，对产孢细胞的形成方式和结构的研究进入超微结构的水平。许多真菌学家提出新的分类系统，可归纳为三类。①以分生孢子形成方式为基础的分类系统，英国的萨顿（Brian C.Sutton）1980年《腔孢菌》（The Coelomycetes）一书为代表，他将半知菌亚门分为2纲，即体生半知菌纲和芽生半知菌纲，下设4亚纲、5目、14亚目。②从无性态和有性态的整体考虑，以所谓“全型真菌”（The whole fungus）概念为基础的分类体系，美国的E.S.勒特雷尔（Everett Stanley Luttrell）1979年的分类系统为代表，他将半知菌分为2亚纲，即担子半知菌亚纲和子囊半知菌亚纲，下设5目、14科。③在传统分类系统基础上，吸收有关分生孢子和产孢细胞发育类型而形成的分类系统，其中最有代表性的是安斯沃思1973年的分类系统和霍克斯沃思（David L.Hawksworth）1983年的分类系统。安斯沃思将半知菌分为3纲、8目，即芽孢纲，包括隐球酵母目和掷孢酵母目，丝孢纲，包括无孢目、丝孢目、束梗孢目和瘤座孢目以及腔孢纲，包括黑盘孢目和球壳孢目。20世纪70年代以来，中国学者相继采用这个分类系统。霍克斯沃思等1983年在《真菌词典》第7版中取消了芽孢纲，在腔孢纲中增加盾座孢目。他根据分生孢子体类型、分生孢子形态以及分生孢子形成方式和产孢细胞的特征，将半知菌亚门分为2纲7目，目以下不分科，直接分为不同属。这个分类系统既有新的发展，又继承传统分类的优点。

丝孢纲

Hyphomycetes

分生孢子着生分生孢子梗或菌丝上，外表无保护结构，有的不产生分生孢子。根据分生孢子的有无和分生孢子梗集合成分生孢子体的程度分为4目，约1030属，9000种。①丝孢目（Hyphomycetales）。分生孢子梗散生或丛生，基部不联合。②束梗孢目（Stilbellales）。分生孢子梗基部联合成束丝。③瘤座孢目（Tuberculariales）。分生孢子梗着生在分生孢子座上。④无孢目（Agono-mycetales）。不产生分生孢子，有的产生厚垣孢子。

腔孢纲

Coelomycetes

分生孢子产生在盘形、球形或盾形的保护结构中，其有性态大多是子囊菌。根据保护结构的类型分3目，约650属，8000种。①黑盘孢目（Melanconiales）。分生孢子产生在分生孢子盘内。②球壳孢目（Sphaeropsidales）。分生孢子产生在球形或近球形的分生孢子器内。③盾座孢目（Pycnothyriales）。分生孢子生于盾状的分生孢子座内，盾状分生孢子座表生或埋生，单腔或多腔，是子囊菌半球壳目（Hemisphaeriales）的无性态。

参考书目

张中义、冷怀琼等：《植物病原真菌学》，四川科学技术出版社，1988，成都。

Cole，G.T.and R.A.Samson，Patterns of Development in Conidial Fungi，Pitman，London，San Francisco，Mel-bourne，1979.

半知菌类有多少种？

半知菌类是有性世代不明的真菌。在真菌生活史中，可以看到有性繁殖时期和只进行无性繁殖时期。进行有性繁殖的为完全型，此期为有性世代；只进行无性繁殖的为不完全型，此期为无性世代。许多未知有性世代的半知菌类进行无性繁殖产生营养孢子，有少数只有菌丝，而不能形成孢子。一些半知菌，根据其菌丝和营养孢子的特征，有的也可以归入壶菌、接合菌、担子菌等类群中。将半知菌归纳起来，几乎全部可归属于子囊菌类。对于归属于半知菌类的一些种，其具有有性繁殖器官的，多被放在子囊菌的适当类群中。但也有很少数已明确是属于担子菌的。例如，已知一种光出芽的不完全型酵母菌，曾认为与红酵母属同类，但与远距离地方的种进行杂交后，发现有担子体的形成，因而把它划归为黑穗病菌同类的红冬孢酵母属。根据G．C．Ainsworth和G．R．Bisby（1971）的统计，半知菌类有1825属，约15000种，如果把已记载过的全包括在内，则可达30000种。对这类真菌现在是以形态学特征和分生孢子形成过程为基础，来进行人为分类的。