氨基酸变铵根(植物氮素营养及施氮对生物固氮的影响)

氨基酸变铵根

氮素对植物光合作用的影响

高等植物在其正常生长发育过程中需要足够的氮素营养。地球上大部分氮素存在于岩石圈和大气圈。在大气中N2 占78%，但这种形态的氮不能直接为高等植物利用。我国绝大部分耕地有机质含量低，土壤氮素供应不足，因此在农业生产中氮素往往成为限制作物产量的主导因素，施用氮肥对作物的产量和品质关系极大。本文主要阐明氮的营养作用；氮的缺素症及超素症；氮肥的合理分配和施用；氮肥的施用对生物固氮的影响。

1 氮的营养作用

1.1 作物体内含氮化合物的种类

作物体内含氮化合物主要以蛋白质的形式存在，蛋白质中氮含量约占16%~ 18%。蛋白质是构成生命物质的主要成分。氮也是核酸的组成成分。核酸的基本单位是核苷酸，每个核苷酸是由核糖（或脱氧核糖）、氮碱和磷酸三部分组成。氮也是植物体内许多酶的组成成分。酶本身就是蛋白质，植物体内各种代谢过程都必须有相应的酶参与，起生物催化作用。因而氮也通过酶而间接的影响植物体内各种代谢过程。氮也参与叶绿素的组成。此外，植物体内一些维生素如维生素B1、 B2 、B6 、PP等也含有氮，他们是辅酶的成分，参与植物的新陈代谢。某些生物碱等都含有氮，其中胆碱是卵磷脂的重要成分，卵磷脂参与生物膜的形成。一部分植物激素如生长素、细胞分裂素也含有氮素，它们对促进植物生长发育过程有重要作用。

1.2 植物对氮的吸收与利用

植物吸收的氮主要是无机态氮，即铵根离子和硝酸根离子等。此 外也可以吸收某些可溶性的有机氮化物，如尿素、氨基酸及酰胺等，但数量有限，其营养意义不及铵态氮和硝态氮。

1.2.1 硝酸盐的吸收与利用

旱田作物以吸收硝酸盐NO3— 为主，即使施用的是铵态氮肥，但由于土壤中NH4+ 易被微生物硝化，所以作物往往吸收的是NO3— 。NO3—的吸收速率很快，它的吸收逆电化学势梯度，为主动运输，受代谢作用所控制。进入植物体的硝酸根离子，在形成氨基酸、蛋白质之前，必须经过还原过程，使硝酸盐转化为铵，才能合成氨基酸，这个过程需要消耗能量。硝酸还原的酶促过程，在植物的根部和叶部均可进行，其生化反应如下：

NO3— + NADPH 硝酸还原酶 NO2- + NADP

NO2- + NADPH 亚硝酸还原酶 NH2OH + NADP

NH2OH +NADPH 羟基还原酶 NH4+ + NADP

在上述硝酸还原过程中需要钼、锰、铁等元素，当植物体内缺乏这些元素时，硝酸积累不易还原。其他环境因素如光照强度、水分胁迫、温度等也能影响硝酸盐还原为铵。硝酸盐在植物体内积累过多，对植物本身无害，但饲料、蔬菜等作物中硝酸盐含量积累过多则对家畜和人类有害。

1.2.2 铵盐的吸收利用

早期 NH4+吸收动力学表明，NH4+ 的吸收有两个明显的动力学吸收特性：低亲和的非饱和吸收和高亲和的饱和吸收，高亲和力系统在低浓度下（μmol/L）起作用，低亲和力系统在高浓度（mmol/L）下起作用。研究表明高等植物 NH4+ 的吸收是一个由 NH4+转运蛋白基因（AMT）参与的过程，并且在植物、酵母、细菌和哺乳动物中都发现 AMT 基因的存在。这些 NH4+转运蛋白基因组成了 70% 的根表，并且在 N 素吸收中起到重要的作用。NH4+ 转运蛋白基因首先在根毛中表达的现象支持了这一基因在NH4+ 营养中起到一定作用这一观点。

在细胞质内通常pH条件下，NH3 与呼吸作用所产生的各种酮酸如a-酮戊二酸、草酰乙酸、反丁烯二酸等首先形成氨基酸，即谷氨酸和天门冬氨酸。从氨同化为谷氨酸有两种酶起主要作用，即谷氨酰胺合成酶和谷氨酸合成酶。净反应如下：

NH3 +a-酮戊二酸+2e- +2H+ +ATP 谷氨酸+ADP+Pi

以上反应属于吸能反应，需要ATP，也需要Mg2+ ，并由铁氧还蛋白提供所需要的还原力。整个过程在叶绿体和质体中进行。谷氨酸和谷氨酰胺是所有氨基化合物和其他含氮化合物的来源，谷氨酸通过转氨基作用，可形成17种不同的氨基酸。

1.2.3 铵态氮和硝态氮的营养特点

铵态氮和硝态氮都能很快被作物吸收利用，但这两种形态的氮对植物营养和生长的影响并不一样。铵态氮是还原态的，在铵营养条件下，植物细胞的还原能力较强，形成还原性有机物较多，如能使薄荷植株体内挥发油含量增多。硝态氮是氧化态的，在硝酸盐营养条件下，细胞汁液的氧化势占优势，有利于氧化态有机物的形成，使植物体内有机酸增加。

烟草施用硝态氮效果较好，有利于促进苹果酸和柠檬酸的积累，能增强烟叶的燃烧性。水稻是典型的喜铵植物，施用铵态氮较硝态氮效果好。甘薯、马铃薯也适宜施用铵态氮，因为这类作物含碳水化合物较多，吸收铵后立即同化为有机含氮化合物，如氨基酸、酰胺等，故不会造成氨的积累。

1.3 氮素不足或过多对作物生长发育与产量品质的影响

氮素营养条件对作物的生长发育有明显的影响。缺氮时作物地上部分和根系生长都显著受到抑制。缺氮时叶片细小直立，与茎的夹角小，也色淡绿，严重时呈淡黄色。失绿的叶片色泽均一，一般不出现斑点或花斑。缺氮症状一般先从老叶开始，逐渐扩展到上部幼叶。缺氮植株茎秆细而长，很少有分蘖或分枝，茎基部呈黄色或红黄色。同时繁殖器官的形成受到抑制，花和果实稀少，植株提前成熟。种子和果实小而不实，显著影响作物的产量和品质。缺氮植物的根系最初比正常植物的色白而细长，但根量少。到后期根停止生长，呈现褐色。

当氮素营养正常时，能促进蛋白质和叶绿素的形成，使茎叶色泽深绿，植株发育健壮，叶片生长加速，一定程度上延缓叶片的衰老，从而使繁殖器官的形成和发育良好，作物产量显著增加，品质改善。

氮素过多时容易促进植株体内蛋白质和叶绿素的大量形成，使营养体大量徒长，叶面积增大，叶色浓绿，叶片下披相互遮阴，影响通风透光。作物茎秆软弱容易倒伏，抗病虫的能力也降低。此外，植株根系发育也不良，根短而少，并且早衰。禾本科作物分蘖期施用氮肥过量，将促使营养体旺长，无效分蘖增加；抽穗期氮素过多，易倒伏，延迟成熟，增加空秕粒。叶菜类作物氮素过多，则组织含水量高，不利于贮藏。苹果树体内氮素过多，则枝叶徒长，不能充分进行花芽分化，且易发生病虫害等，另外，果实品质差，缺乏甜味，着色不良，熟期也晚。

2 氮肥的合理分配和施用

2.1 氮的合理分配

2.1.1 根据气候条件

氮肥肥效受气候条件如雨量、温度、光照强度等因素影响很大。一般干旱地区和年份氮肥肥效较差，湿润地区和年份肥效较好。我国北方地区气候干燥缺雨，土壤墒情较差，在作物生长期间，氮素淋失损失的不大，因此，在氮肥分配上北方以分配硝态氮肥为宜。南方气候湿润，年降雨量大，水田占主要地位，氮素淋溶和反硝化损失问题严重，因此，南方则应分配铵态氮肥。施用时硝态氮肥尽可能的施在旱田，铵态氮肥施在水田。

2.1.2 根据土壤肥力条件

土壤肥力高低与氮肥分配也有关系。据全国化肥试验网，1981—1983年试验结果表明，中低产地块每千克氮肥增产的粮食千克数大于高产地块，每千克氮肥增产稻谷4.0千克，小麦5.0千克，玉米5.5千克。为了提高氮肥效益，在氮肥分配上应重视中、低产田施肥。而目前一般地方都重视高产田，忽视中、低产田，这就不能使现有的化肥发挥最大的经济效益，达到均衡增产。

2.1.3 根据作物种类、品种特性

各种作物对氮素的要求不一样。水稻、小麦、玉米、高梁等禾谷类作物为需氮多的作物，应多分配一些氮肥。棉花、蔬菜、禾本科牧草等作物也需要较多的氮肥。而大豆、花生等豆科作物有根瘤能进行共生固氮，应少施氮肥。甘薯、马铃薯、甜菜等淀粉和糖类作物一般在作物发育初期，一般需要充足氮素供应，形成适当的营养体，加强光合作用，但在发育后期，氮素过多会影响淀粉和糖类的形成，反而降低产量和品质。同一作物不同品种，其耐肥能力不同。一般耐肥能力强的品种比耐肥能力弱的品种需要养分多，应适当分配一些氮肥。

2.1.4 根据肥料特性

各种铵态氮肥如氨水、碳酸氢铵、硫酸铵、氯化铵，由于NH4+ 能被土壤胶体吸附，不易淋失，可以用作基肥深施。硝态氮肥则不被土壤所吸持，在土壤中移动性大，宜作旱田追肥。一般水田追肥可用铵态氮肥或尿素。有些肥料对作物种子发芽有妨害，如尿素、碳酸氢铵、氨水等，不宜做种肥；而有些肥料如硫酸铵、硝酸铵等可作种肥，但用量不宜过多，并且肥料与种子间最好隔土。

2.2 氮肥的施用量

掌握适宜氮肥用量是合理施用氮肥的重要环节。最佳产量所需的氮肥用量在很大程度上决定与作物种类、土壤肥力、气候和农业技术条件等。确定某一作物的氮肥施用量主要应根据多点多年的田间经验。目前也有采用推算法确定氮肥用量。氮肥适宜用量的估算公式：

Nf =（Np- Ns） / Ef

式中：Nf 获得一定产量水平的氮肥用量，以纯氮计；

Np 为达到一定产量目标时，作物的需氮量，即产量目标乘以每生产单位籽粒的需氮量；

Ns 该作物生长期土壤中供给的有效氮量；

Ef 氮肥的氮素利用率。

根据这一公式，可估计氮肥用量。由于式中各参数都有较大的变幅，因此，估算结果较为粗放。如果针对具体条件，通过田间试验进行简单测定所积累的各项参数数据，将有助于提高估计的准确性。

2.3 氮肥深施

铵态氮肥和尿素深施，无论在旱田或水田都是防止氮素损失、提高氮肥肥效的一项重要措施。深施可减少氨的直接挥发，减少硝化淋失和反硝化脱氮损失。深施肥效持久，可克服表施造成前期禾苗徒长，而后期脱肥早衰的特点。深施有利于促进根系发育，增强对养分的吸收能力。深施的方法有基肥深施、种肥底施、追肥沟施和穴施等。

3 氮肥与生物固氮

空气中约有78%是氮气，这是一个取之不尽、用之不竭的氮源，但一般高等植物不能直接利用，需将它转化成简单化合物才能吸收。生物固氮就是由各种固氮微生物在常温常压下，通过在其体内固氮酶的还原转化为氨。在生物固氮中，尤其是以豆科植物—根瘤菌共生固氮较为重要。它们的共生关系体现在根瘤内类菌体固定的氮素供豆科植物同化利用，而豆科植物以碳源和能源供应类菌体。那么怎样做才能使它们之间的共生关系发挥最大的效益呢？我们应该注意以下方面。在幼苗期（特别是小粒种子），根瘤菌尚未固氮；或在豆科植物开花结实期，光合产物大量运输到生殖器官，而运到根瘤的数量减少；或是多年生绿肥作物在刈割后光合产物减少，此时应该适当施用氮肥，以增强结瘤固氮和提高鲜草产量。此外，早春气温低，豆科植物共生固氮较弱，酌情施氮肥，能起到以小肥养大肥的作用。但在固氮条件适宜时，如施氮肥，特别是铵态氮肥，则不利于固氮活动，甚至加速根瘤衰老，使豆血红蛋白迅速减少。

参考资料

1 孙羲等. 植物营养与肥料. 中国农业出版社. 1991

2 李唯等. 植物生理学. 高等教育出版社. 2012

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植物氮素营养及施氮对生物固氮的影响,氮素对植物光合作用的影响