氨基酸是主动
食用菌是通过什么方法吸收营养物质的?它又会吸收哪些营养物质?
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食用菌生长发育需要从基质中吸取各种营养物质,这些营养物质在相对分子质量、结构特征、理化性质等方面有较大的差别,它们进入细胞要克服重重阻碍,如细胞壁、胞间质、细胞膜等。细胞壁是一种网状结构,相对分子质量在300左右的物质可以透过,超过700的物质不能透过。一些小分子化合物,如单糖、氨基酸能自由通过而大分子物质不能透过细胞壁。

食用菌
在自然界中,食用菌生长基质是天然有机物质,如枯木、稻草、枯枝落叶等,它们富含木质素、纤维素、半纤维素、果胶、蛋白质和淀粉等大分子物质这些物质不溶于水。对这些大分子营养物质进行吸收之前,首要问题是对它们进行降解。食用菌能分泌各种胞外酶,将它们降解为能溶于水的小分子物质,然后才能吸收和利用。营养物质吸收不仅受到细胞壁的限制,还受到细胞膜的选择性透过屏障的影响。细胞膜控制着营养物质的吸收和代谢物的排出,影响着细胞代谢、生长和分化。因此,膜转运机制是食用菌生理学的重要内容。细胞膜对营养物质的吸收方式包括自由扩散、协助扩散、扩散通道和主动转运。

食用菌栽培
自由扩散是一类依靠纯物理学原理而进行的营养物质吸收过程,脂溶性物质如有机酸、短链烷烃、长链脂肪酸等,可以通过浓度差自由扩散到细胞内亲脂性代谢产物、气体化合物也可以通过自由扩散排出细胞外。营养物质通过自由扩散进行吸收,不需要消耗能量。协助扩散与自由扩散一样,营养物质由于膜内外浓度差而进入细胞,不需要消耗能量;但与自由扩散不同,营养物质需要细胞膜上的通透酶协助,因此具有选择性。扩散通道就像一扇压敏阀门,它可以短时间开启,让离子顺着浓度梯度进入细胞内。通常当细胞膜带正电时,阀门打开,离子进入细胞;当细胞膜转变成带负电时,阀门关闭。钾离子就是通过这种方式进入细胞的。

食用菌栽培
主动转运是一个需要耗能的过程,由ATP提供能量。这种方式能逆浓度梯度进行吸收,即细胞内的浓度可以高于细胞外的浓度。许多营养物质的吸收是通过主动转运的方式,如糖、氨基酸和离子等。1.矿质元素的吸收、矿质元素的吸收主要依靠主动吸收。细胞内钾的浓度能比细胞外高出5000倍。二价元素的吸收需要伴随着磷的吸收,如果缺乏葡萄糖和磷,二价元素就难以吸收。钾能极大地促进二价元素的吸收,但二硝基酚、叠氮化合物和砷酸盐则抑制二价元素的吸收。磷、硫的吸收也是主动吸收。磷主要以H2PO4形吸收。钾能促进磷的吸收,但受到砷酸盐和能量代谢抑制剂的抑制。运载硫的透性酶也可以运载亚硫酸根、铯酸根和钼酸根。硫的吸收受铬酸盐离子的竞争性抑制。由于缺乏灵敏的检测技术,对硝酸盐的吸收过程研究较少,一般认为其与硝酸还原酶有关,但并不是由于硝酸还原酶产生浓度梯度而进行的扩散作用。氨离子可以直接被菌丝吸收,但它是主动吸收。

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2.氨基酸的吸收、氨基酸的吸收属于主动吸收。氨基酸种类多,通常由不同的载体蛋白来完成吸收过程,但有些氨基酸可以由2种或多种载体蛋白载运进入细胞内。3.单糖和二糖的吸收、单糖包括葡萄糖、果糖、半乳糖等。通常单糖的吸收在高浓度时表现为自由扩散作用而进行被动吸收,在低浓度下则表现为主动吸收过程。二糖包括纤维二糖、麦芽糖和蔗糖等。蔗糖的吸收是在细胞壁上转化酶的作用下,将蔗糖降解为葡萄糖和果糖后才进行吸收。菌丝分泌于胞外的B-葡糖苷酶、麦芽糖酶,将细胞外的纤维二糖和麦芽糖降解为葡萄糖之后,再进行吸收。

食用菌栽培
4.纤维素和半纤维素的降解与吸收、纤维素是食用菌生长所需的主要碳源,菌丝通过分泌胞外酶对纤维素进行降解。纤维素酶是一种复合酶,包括C1酶、C酶和B-葡糖苷酶。在分解天然纤维素时,首先由C酶随机作用于天然纤维素长链的薄弱点,切割成短链,产生许多可反应的链端,然后由C1酶从这些短链的非还原端逐个切下纤维二糖,最后由β-葡糖苷酶将纤维二糖降解成葡萄糖,葡萄糖通过扩散作用或主动吸收进入细胞内。在天然的基质中半纤维素普遍存在,其是由木糖、阿拉伯糖、葡萄糖、甘露糖、乳糖以及糖醛酸混杂而成的杂聚物。半纤维素所包括的化合物种类很多,半纤维素酶也各不相同,如木聚糖由木聚糖酶水解、阿拉伯聚糖由阿拉伯聚糖酶水解。半纤维素比纤维素易分解,但也需要多种酶促反应才能完全水解。

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5.木质素的降解与吸收、构成木质素的成分复杂,一般认为其是由一个苯酚丙烷单体所组成,每个单体由松柏基、芥子基及香豆基醇所构成。纤维素或蛋白质的降解最后都产生可溶性的单体,而木质素的降解则不同,通常先进行氧化,使芳香环开裂,破坏木质素网络结构。至今为止,对木质素的降解过程尚不清楚,一般认为,真菌对木质素的降解与胞外酚氧化酶(如漆酶)有关。食用菌对木质素的降解通常不是直接为菌丝生长提供碳源和能源,而是为了纤维素酶能降解被木质素网状结构包围的纤维素。6.蛋白质的降解与吸收真菌细胞膜只能透过带有3~5个氨基酸的短肽,因此菌丝对基质中蛋白质的利用需要先进行降解。菌丝能分泌胞外蛋白酶和肽链端解酶,在这些酶的作用下将蛋白质降解为氨基酸或短肽。
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